Liść

Liść (folium):

o Składowa część pędu

o Spłaszczony

o Zbudowany z:

§  Blaszki liściowej

§  Zwykle ogonka

o Przyjęły czynność transpiracji i fotosyntezy

o W rozwoju morfologicznym jest młodszy od łodygi

o U większości płaskie o dużej powierzchni – maksymalne wykorzystanie światła i pobierania CO₂, przy fotosyntezie

o Rozmieszczenie liści na łodydze – bez wzajemnego zacieniania. Powstaje mozaika liściowa, w której liście ustawiają się prostopadle do promieni słonecznych

o Mozaice liściowej sprzyja również rodzaj ulistnienia i odpowiedni typ rozgałęzień pędów

o Różnice w budowie liści:

§  Liście kserofitów (rośliny w środowisku suchym) są drobne, często mają postać łusek lub szpilek

§  Liście higrofitów (rośliny w środowisku wilgotnym, ciemnym)

§  Liście sukulentów (rośliny soczyste, mające w liściach lub łodygach tkankę wodną), np. kaktusy

Rozwój i znaczenie liści

o Liście powstają z tkanki twórczej stożka wzrostu pędu

o Z zewnętrznych warstw komórek tworzą się fałdy boczne – wzgórki pierwotne

o Im niżej są stożki pierwotne, tym stają się większe i stopniowo zamieniają się w zaczątki liści

o Między zaczątkami liści znajdują się pączki boczne

o Zaczątek liścia różnicuje się na:

§  Blaszkę liściową

§  Ogonek – powstaje po rozwinięciu się blaszki liściowej w procesie wzrostu wstawowego. Grubienie ogonka

§  Niekiedy przylistki

o Liść ma wzrost ograniczony – rośnie wierzchołkiem, a następnie jego strefa wzrostu jest w jego podstawie

o Ogonek:

§  powstaje po rozwinięciu się blaszki liściowej w procesie wzrostu wstawowego

§  Grubienie ogonka zachodzi dzięki wzrostowi komórek tkanki miękiszowej

o Funkcje liścia:

§  Fotosynteza

§  Gromadzenie H₂O i substancji zapasowych

o U roślin wodnych na liściach są hydropaty – specjalne otwory, które służą do pobierania substancji mineralnych z H₂O droga absorpcji.

Morfologia liści:

o Są plastyczne

o W pewnym stopniu mogą zmieniać swój kształt i budowę pod wpływem warunków zewnętrznych ( światło, wilgoć, ruch)

o Heterofilia – różne liście występują w różnych strefach łodygi. Dzwonek okrągłolistny Campanula rotundifolia – ma liście odziomkowe okrągłe, a łodygowe lancetowate

o Rodzaje liści:

§   Właściwe

§   Łuskowate

§   Przykwiatowe

§   Liście właściwe:

·   Zielone, różnie wykształcone, pojedyncze lub złożone

·   Główny organ asymilacyjny

·   Ich rola stanowi ważną cechę diagnostyczną w systematyce roślin

·   Najczęściej mają budowę grzbietobrzuszną – częśc grzbietowa jest ciemniejsza niż brzuszna

·   Niekiedy obie powierzchnie blaszki są jednakowo wykształcone i zabarwione

§   Liście łuskowate:

·   Brak ogonka

·   Zielonkawe lub bezbarwne, drobne

·   Występuje w dolnych częściach łodyg, pędach podziemnych (cebula) i pączkach

§   Liście przykwiatowe:

·   Niekiedy bezbarwne

·   Towarzyszą kwiatom

·   Występują na szczytach pędów

·   Pełnią funkcję ochronną

·   W zależności od położenia na łodydze dzielimy je na:

o Przysadki (przykwiatki) – pod kwiatami

o Podsadki – pod kwiatostanami

o Podkwiatki – na szypułkach kwiatowych

o  

Budowa morfologiczna liści:

o Budowa liścia właściwego:

§   Ogonek właściwy petiolus

§   Blaszka liściowa lamina

§   Niekiedy pochwa liściowa vagina , która obejmuje łodygę

§   U podstawy liści mogą występować przylistki stipulae

o Przylistki:

§   Różnie wykształcone wyrostki lub drobne listki

§   Występują parami

§   Mogą być trwałe (Róża) lub odpadają (buk)

§   Mogą przekształcać się w ciernie (Robina) lub, jak w rodzinie Rdestowatych Polygonaceae zrastają się w łuskowatą gatkę, czyli tutkę (orchea)

o Liście ogonkowe:

§   Mają ogonek, który mocuje blaszkę liściową na łodydze

§   Liść jest oskrzydlony, kiedy blaszka zbiega po ogonku

§   Liściak phyllodium , kiedy ogonek liściowy jest spłaszczony w postaci blaszki, pełni funkcję asymilacyjną

§   Gałęziaki phyllocladia , kiedy całe pędy przypominają liście.

o        Liście siedzące:

§   Brak ogonka liściowego

§   Mogą:

·   Obejmować łodygę (dziewanna)

·   Być przyrośnięte do łodygi (wiciokrzew przewiercień)

·   Zrastać się z nasadami (mydlnica)

o  Liście pochwowate:

§   Występują u traw

§   Ich dolna częśc tworzy pochwę, która obejmuje łodygę

§   Górna część rozszerza się w blaszkę liściową

§   Języczek lingula występuje na granicy blaszki i pochwy w postaci drobnego, błoniastego wyrostka lub szczecinek

o  Liście pojedyncze (proste):

§   Mają jedną blaszkę liściową

o  Liście złożone:

§   Mają kilka blaszek liściowych (listków)

§   Blaszki liściowe są zwykle krótkoogonkowe i pozwalają się swobodnie odrywać, a na jesień swobodnie opadających

§   Mogą być:

·   Dłoniastozłożone:

o  trójlistkowe (koniczyna)

o  pięciolistkowe (pięciornik)

o  siedmiolistkowe (kasztanowiec)

·   Pierzastozłożone:

o  Nieparzystopierzaste (robinia)

o  parzystopierzaste (karagana)

o  Blaszka liściowa:

§   Kształt blaszki:

·   Szpilkowaty, równowąski, lancetowaty, łopatkowaty, jajowaty, eliptyczny, klinowaty, nerkowaty i inne

§   Nasada liścia:

·   Zaokrąglona, sercowata, klinowata, strzałkowata (kąt ostry), oszczepowata (kąt rozwarty)

§   Szczyt liścia:

·   Wycięty, ucięty, tępy, zaokrąglony, zaostrzony, ostry, szczeciniasty

§   Brzeg liścia:

·   Falisty, piłkowany, ząbkowany, podwójnie ząbkowany, karbowany, podwójnie karbowany, orzęsiony, falisty, całobrzegi i inne

§   Wcięcie liścia:

·   Dłoniaste

·   Pierzaste

·   W zależności od głębokości:

o  Wrębne – wcięcia do ¼ szerokości blaszki (dąb)

o  Klapowane – wcięcia do 1/2 szerokości blaszki (klon)

o  Dzielne – wcięcia do 2/3 szerokości blaszki (mniszek)

o  Sieczne – wcięcia sięgają do nerwu głównego (glistnik)

§   Unerwienie:

·   Równoległe – rośliny 1 – liścienne

·   Pierzaste – rośliny 2 – liścienne

Ulistnienie phyllotaxis:

o Ustawienie liści na łodydze

o Różyczkowate

o Skrętoległe (naprzemianległe)

o Okółkowe

o Liście wyrastają z węzłów nodi

o Między węzłami znajdują się międzywęźla internodia

1.     Ulistnienie różyczkowate:

o Liście w części przyziemnej są ułożone w różyczkę

o Rośliny zielne (pierwiosnek)

o Niekiedy występuje z innym rodzajem ulistnienia (tasznik)

2.     Ulistnienie skrętoległe (naprzemianległe):

o Na danym poziomie z węzła wyrasta tylko jeden liść, a linia poprowadzona od nasady jednego do drugiego liścia przebiega spiralnie na łodydze

3.     Ulistnienie naprzeciwległe:

o 2 liście sa na tym samym węźle, naprzeciwsiebie

o Rodzina Wargowe Lamiaceae

4.     Ulistnienie okółkowe:

o 3 lub więcej liści wyrasta z tego samego węzła, tworząc okółek liściowy

o Jałowiec

5.     Ulistnienie pozornie okółkowe:

o Oprócz 2 liście naprzeciwległych wyrastają podobne do nich przylistki

o W kątach liści są zwykle pączki lub pędy boczne, a bak ich w kątach przylistków

o Rodzina Marzanowate Rubiaceae

Budowa anatomiczne liści:

o Blaszka wyrośniętego liścia składa się z tkanki stałej pierwotnej. Wyróżniamy w niej:

§  Skórkę

§  Śródliście

§  unerwienie

o U większości występuje ogonek liściowy – może stanowić ważną cechę diagnostyczną

o Skórka (epiderma):

§  Dolna i górna strona liścia

§  Pojedyncza warstwa lub kilka rzędów komórek

§  Typowa tkanka ochronna

§  Epiderma liści lądowych pokryta jest naskórkiem (kutykulą), która silnie rozwija się u roślin  miejscach słonecznych

§  Zwykle brak chloroplastów

§  Z niej wyrastają włoski okrywające i wydzielnicze

§  Obecne aparaty szparkowe:

·  Liść amfistomatyczny – aparaty w skórce dolnej i górnej

·  Liść hipostomatyczny – aparaty w skórce dolnej

·  Liść epistomatyczny – aparaty w skórce górnej

§  Skórka liści rozwijających się w H₂O:

·  Nie pełni funkcji ochronnej

·  Obecne komórki cienkościenne

·  Brak kutykuli

§  Skórka liści roślin lądowych:

·  Obecne chloroplasty, tak jak w miękiszu zieleniowym

·  U liści pływających kutykula i szparki są na górnej stronie blaszki liściowej (liście epistomatyczny)

§  Higrofity (rośliny z miejsc wilgotnych) maja szparki na wzniesieniach skórki

§  Kserofity:

·  Grubienie kutykuli

·  Powstawanie warstwy woskowej

·  Silne owłosienie

·  Zmniejszenie się liczby szparek lub zlokalizowanie ich w zagłębieniach skórki

§  Tkanki wzmacniające:

·  Pod skórką jest kolenchyma

·  Wśród miękiszu są komórki idioblastyczne sklerenchymy

·  W pochwie wiązkowej są włókna

·  Tkanki mechaniczne wzmacniają komórki skórki, miękiszu oraz wiązki przewodzące, przez co pełnią funkcje ochronne dla liścia

o Śródliście (mezofil):

§   Tkanka dość zwarta między skórką dolna i górną

§   Buduje go:

·   Miękisz zieleniowy (chlorenchyma) wypełniony chloroplastami

§   U mchów (płonnik) miękisz zbudowany jest z jednej warstwy komórek. Warstwa ta asymiluje i odprowadza asymilaty do innych tkanek

§   U moczarki kanadyjskiej Elodea canadensis miękisz zieleniowy w liściach jest dwurzędowy

§   U innych roślin zazwyczaj kilkuwarstwowy

§   Na przekroju poprzecznym są:

·   Miękisz palisadowy

·   Miękisz gąbczasty

§   Miękisz palisadowy:

·   Górna warstwa mezofilu

·   1 lub kilka rzędów wydłużonych komórek, ustawionych prostopadle do powierzchni liścia (to ma wpływ na szybkie odprowadzanie asymilatów w głąb liścia), zwykle rozdzieloną na nerwie głównym

·   Komórki cienkościenne, obecne przestwory międzykomórkowe

·   Liczne chloroplasty ¾ całego liścia, od których zależy silne zabarwienie górnej strony liścia. W nim też przebiega najintensywniej fotosynteza

·   Ruch materiału zasymilowanego skierowany jest dośrodkowo

·   Stopień nasłonecznienia ma duży wpływ na formowanie się mezofilu – liście w słońcu mają silniej rozwinięty miękisz palisadowy niż w cieniu

§   Miękisz gąbczasty:

·   Dolna warstwa śródliścia

·   Cienkościenne i owalne komórki o dużych przestworach międzykomórkowych

·   Obecne chloroplasty ¼ liścia – dolna storna liścia ma słabsze zabarwienie

·   Funkcje:

o Fotosynteza

o Wymiana gazowa (duże przestwory międzykomórkowe, liczne szparki)

o Transpiracja – usuwanie nadmiaru pobranej H₂O

·   Do niego przenikają gazy i roztwory wodne soli mineralnych, które przekazywane są miękiszu palisadowemu, gdzie zachodzą spotęgowane procesy fotosyntezy. Wytworzone asymilat wędrują do wiązek przewodzących w liściu

·   Na granicy miękiszu palisadowego i gąbczastego są specjalne komórki kształtu lejkowatego – komórki odprowadzające (zlewki). Stanowią one zbiorniki pośredniczące pomiędzy obiema warstwami miękiszu  zieleniowego

§   Rodzaje liści:

·    Liść bifacjalny (grzbietobrzuszny)– po jednej stornie miękisz palisadowy a pod drugiej gąbczasty

·   Liść izolateralny (jednakostronny) – miękisz palisadowy po obydwu stronach blaszki liściowej, a miękisz gąbczasty jest w mezofilu

·   Liść unifacjalny (jednakopowierzchniowy) – słabo zróżnicowany miękisz. Liście kształtu okrągłego (cebula), rzadziej płaskie (kosaciec)

·   Liść rośliny iglastej – unifacjalny (jednakopowierzchniowy), zbudowany z miękiszu wieloramiennego (większa powierzchnia asymilacyjna). Na obwodzie liścia zgrubiała epiderma, a pod nią warstwa sklerenchymatyczna hipodermy. W miękiszu zieleniowym są przewody żywicowe. Wewnętrzna endoderma zwartym pierścieniem otacza tkankę transfuzyjną: 2 otwarte wiązki przewodzące (obecność miazgi).

o Unerwienie:

§   W nerwach liścia przebiegają wiązki sitowo – naczyniowe, łączące się z wiązkami przewodzącymi łodygi

§   Nerw główny może zawierać 1 lub więcej wiązek przewodzących

§   Odcinki liścia między nerwami są wolne od wiązek (intervenia)

§   Od nerwu głównego odchodzą nerwy boczne i tworzą odgałęzienia dalszych rzędów

§   Nerwy boczne mają delikatną budowę i zawierają pojedyncze wiązki sitowo – naczyniowe

§   Wiązka przewodząca w nerwie zawiera (wiązki kolateralne zamknięte):

·   Część sitową (Floem): rurki sitowe, położona pod spodnią stroną liścia

·   Część naczyniowa (ksylem): cewki, położona po stronie górnej liścia

§   Rozgałęziające się nerwy przechodzą w coraz cieńsze wiązki przewodzące, a ich końcowe odcinki mają często jeden rząd spiralnych cewek

§   Rurki sitowe kończą się w mezofilu wcześniej niż elementy ksylemu

§   Wiązki przewodzące liści często są otoczone pochwą miękiszową (bez chloroplastów. Łączy tkanki przewodzące z miękiszem zieleniowym)

§   U roślin 1 – liściennych wiązki przewodzące są otoczone zazwyczaj pochwą utworzoną z włókien sklerenchymatycznych

o Ogonek liściowy:

§   Wewnątrz są wiązki przewodzące ułożone kolisto lub łukowato, z reguły zamknięte

§   Od strony obwodowej (dolej) są zbudowane z floemu, a od strony środkowej (górnej) z ksylemu

§   Budowa morfologiczno – anatomiczna ogonka jest cechą diagnostyczną

Wiek i opadanie liści

o   U większości roślin zielnych (byliny) liście nie odpadają, lecz obumierają z nadziemnymi częściami roślin

o   Drzewa i krzewy zrzucają liście na zimę w tym roku, w którymi je wytworzyły

o   Mechanizm odpadania liści:

§   Pod koniec okresy wegetacyjnego (jesień) w poprzek nasady ogonka liściowego przy łodydze tworzy się warstwa korka, ale liść nadal jest zaopatrywany z H₂O

§   Równolegle do warstwy korkowej tworzy się druga warstwa rozluźniająca, wytworzona z ześluzowacenia blaszek środkowych

§   Po odcięciu pasma wiązek przewodzących liść traci swoją żywotność

o   Gdy liść opadnie pod wpływem wiatru lub mrozu, występujący w warstwie rozluźniającej śluz zatyka otwory wiązek przewodzących, a korek zabezpiecza powstałą na łodydze bliznę

o   Liście przed odpadnięciem żółkną i czerwienieją, gdyż chlorofil ulega rozkładowi, a karotenoidy, które są trwalsze, pozostają w liściach. Brunatnienie liście powoduje tworzenie się wtórnych produktów rozpadu barwników roślinnych

o   Rozkładająca się ściółka (z odpadniętymi liśćmi) służy jako nawóz organiczny i mineralny, stanowi także podłoże do rozwoju bakterii i grzybów, ochrania nasiona i korzenie przed wymarznięcie.

o   Do roślin zimozielonych należą niektóre krzewy i krzewinki (barwinek ,wrzos) i drzewa iglaste (bez modrzewia). Liście tych drzew odpadają stopniowo, a trwałość, np. liści sosny wynosi 3 – 5 lat, jodły 3 – 10 lat

W krajach podzwrotnikowych do drzew wiecznie zielonych należą palmy oraz liczne gatunki roślin drzewiastych (wawrzyn). Wiele drzew w tym klimacie zrzuca liście wraz z nastaniem okresu suszy.