Korzeń
Korzeń (radix)
Charakterystyka:
o Organ podziemny znajdujący się na przedłużeniu pędu
o Rozwija się głownie w ziemi, zadziej w ziemi
o Brak liści, możliwość występowanie jedynie pączków, które dają początek ulistnionym pędom
o Są różnie wykształcone. Zależy to m.in. od przepuszczalności gleby
o Rosną w głąb ziemi, gdyż reagują na przyciąganie ziemskie (geotropizm dodatni)
Funkcje korzenia:
o Mocuje roślinę w podłożu
o Pobiera H2O i sole mineralne
o Gromadzi substancje zapasowe (skrobia)
o Rozmnaża się wegetatywnie
o Często bierze udział w mikoryzie – symbioza z bakteriami i grzybami
Morfologia korzenia:
o System korzeniowy, skład:
§ Korzeń główny – pojedynczy, rozwija się z korzonka zarodkowego w nasieniu
§ Korzenie boczne:
· Wyrastają z korzenia głównego
· Są pochodzenia wewnętrznego (endogenicznego), gdyż wyrastają z walca osiowego (perycyklu)
· Mogą ulegać dalszym rozgałęzieniom, dając korzenie I, II, III i dalszym rzędów
o Korzenie przybyszowe:
§ Wyrastają z łodyg
§ Korzenie pochodzenia egzogenicznego, gdyż wyrastają z części obwodowej łodygi
§ Ich dalsze rozgałęzienia są endogeniczne
§ Pojawiają się u roślin, u których zamiera korzeń główny, np. trawy
§ Służą, np. do rozmnażania wegetatywnego, pełzania, czepiania się itd.
Morfologiczny podział korzeni:
o Korzeń wrzecionowaty – kształt wrzeciona z wyrastającymi drobnymi korzeniami bocznymi (daucus carota - marchew)
o Korzeń burakowaty – silnie rozbudowany w części środkowej
o Korzeń wiązkowaty – powstaje po zaniku korzenia głównego, na jego miejsce z łodygi wyrastają korzenie przybyszowe. (trawy)
o Korzeń bulwiasty – silnie zgrubiały, mogą występować bulwy pojedyncze, podwójne lub liczne (dwie bulwy u storczyka – Orchis) i (liczne bulwy u dalii – Dahlia)
Modyfikacje korzenia:
o Korzenie podporowe – chronią rośliny przed zatopieniem
o Korzenie szkarpowe – deskowato spłaszczone i podpierają pnie drzew
o Korzenie oddechowe – wyrastają w postaci stożków nad powierzchnią ziemi i pobierają O2
o Korzenie powietrzne – chłoną H2O deszczową i parę wodną z powietrza, u egzotycznych storczyków.
Rozwój korzenia:
3 strefy korzenia:
1.Wzrostu:
a. Bezpośrednia łączność z wierzchołkiem korzenia
b.Długość 0,5 – 1 cm
c. W niej odbywa się wzrost elongacyjny oraz różnicowanie tkanek
2.Włośnikowa:
a. Nad strefą wzrostu
b.Obecne włośniki, które wyrastają z komórek ryzodermy
c. Określana jako tkanka włośnikówki (epiblema)
d.Włośniki:
i.Długość włośników 0,1 – 8 mm
ii.Liczne, 1-komórkowe, nierozgałęzione
iii.Zwiększają wielokrotnie powierzchnię chłonną korzenia
iv.Żyją 10 – 20 dni, a u niektórych drzewiastych nawet 2 lata
v.Na miejscu obumarłych pojawiają się następne na młodych częściach korzenia
vi.Brak u roślin wodnych i błotnych
vii.Ryzosfera – warstwa gleby otaczająca włośniki i młode korzenie
viii.W ryzodermie są często mikroorganizmy (bakterie, grzyby), wchodzące w symbiozę z korzeniami drzew
ix.Mikroorganizmy dostarczają azotu i fitohormonów wysoko zorganizowanym roślinom, a same pobierają z korzenia sole mineralne, węglowodany i H2O
x.Mikoryza – symbioza z grzybami, często na korzeniach, np. olszy i sosny
xi.Rośliny z rodziny Motylkowych (Fabaceae) wchodzą w symbiozę z bakteriami brodawkowymi (Rhizobium), które dostarczają azot
3.Umacniająca:
a. Nad strefą włośnikową
b.W niej najbardziej rozwinięte części korzenia bez włośników
c. W niej wyrastają korzenie boczne
Ryzoderma często zanika wraz z włośnikami. Na jej miejsce z komórek miękiszowych tworzy się egzoderma – tkanka okrywająca. Pod nią są komórki miękiszu kory pierwotnej i wewnątrz walec osiowy.
Powstawanie korzeni bocznych:
o Korzeń długi jest przedłużeniem łodygi
o Korzenie boczne wyrastają z części wewnętrznej korzenia głównego – pochodzenie endogenne (podobnie rozwijają się korzenie dalszych rzędów)
o W tworzeniu korzeni bocznych u nasiennych, bezpośrednio bierze udział perycykl (perykambium)
o Dzielą się komórki, które leżą naprzeciw pierwotnej związki naczyniowej. Przez styczne podziały tworzą wierzchołek korzenia z czapeczką korzeniową.
o Występują 3 histogeny:
§ Dermatogen
§ Peryblem
§ Plerom
o Formujące się i rosnące korzenie boczne naciskają na endodermę i wyginają ja ku obwodowi, a następnie wraz z nią (utrzymującą się na powierzchni), przebijają korę pierwotną
o Biorą w tym udział wspomagające enzymy, rozpuszczające komórki kory pierwotnej
o Następnie młode korzenie przesuwają się ku obwodowi
o Korzenie dalszych rzędów:
§ Powstają podobnie
§ Są słabiej rozwinięte, są krótsze
§ Mają ograniczony żywot
§ Nie wykazują geotropizmu dodatniego
Budowa pierwotna korzenia:
o Korzenie mają:
§ Szeroką korę pierwotną
§ Wąski walec osiowy
§ Mały rdzeń lub jego brak
§ Naprzemianległy układ wiązek sitowych i naczyniowych
§ Elementy mechaniczne w części środkowej korzenia (w łodygach na obwodzie)
§ Mały korzeń powstaje z merystemu pierwotnego
§ Budowa pierwotna u jednoliściennych i dwuliściennych różni się w strefie przejściowej między korzeniem i łodygą, gdzie zachodzi transformacja wiązki n naprzemianległej w kolateralną, charakterystyczną dla łodygi
§ Schemat budowy pierwotnej korzenia:
1. Ryzoderma (młody korzeń) lub egzoderma (starsze korzenie)
2. Kora pierwotna:
o miękisz kory
o endoderma
3. Walec osiowy
o Perycykl (perykambium)
o Wiązki ksylemu i Floem
o Rdzeń lub jego brak
§ Ryzoderma – cienkościenna warstwa komórek pozbawiona kutykuli i aparatów szparkowych, niekiedy pokryta pojedynczymi włośnikami
§ Egzoderma – ‘wchodzi’ na miejsce ryzodermy. Powstaje z komórek miękiszu kory pierwotnej. Niekiedy jej ściany ulegają skorkowaceniu lub zdrewnieniu. Cienkościenne komórki przepustowe zapewniają jej przepuszczalność dla H2O. Pełni funkcje ochronne
§ Kora pierwotna - zbudowana jest m.in. z miękiszu (ściany cienkie z przestworami międzykomórkowymi). W młodych korzeniach miękisz ten przewodzi wodne od włośników do wiązek przewodzących. W starszych korzeniach przekształca się w miękisz spichrzowy, gromadzący substancje zapasowe (skrobia). Może zawierać kryształy szczawiany wapnia, komórki olejkowe, garbnikowe, śluzowe itd. U roślin wodnych często tworzy tkankę przewietrzająca (aerenchyma)
§ Endoderma (śródskórnia) – najbardziej wewnętrzna część kory pierwotnej. Graniczy z walcem osiowym. Tkanka żywa, choć na ścianach komórkowych (promieniowych) są skorkowaciałe pasemka Caspary’ego lub (jak u 1-liściennych), z 3 stron zdrewniała (U-owate zgrubienia ścian). U 1-liściennych w endodermie naprzeciw wiązek przewodzących są komórki przepustowe. W przypadku uszkodzenia kory pierwotnej pełni funkcje ochronne
§ Walec osiowy – na obwodzie ma perycykl (okolnicę) w postaci 1 lub kilku warstw komórek cienkościennych. Perycykl w korzeniach to perykambium, gdyż ma właściwości tkanki twórczej, daje początek: korzeniom bocznym, a u 2liścinnych wytwarza Felogen, kambium, rury mleczne i inne
§ Ksylem pierwotny – rozwija się od zewnątrz do środka walca. Protoksylem ma naczynia wąskie o budowie spiralnej i pierścieniowatej, jest na obwodzie walca za perycyklem. Metaksylem powstaje później, ma naczynia szersze, o budowie siatkowatej i jamkowatej. Występuje blisko części rdzeniowej walca
§ Floem pierwotny (Protofloem) częściowo ulega zgnieceniu i deformacji. Ma tkanki przewodzące i elementy mechaniczne
§ Rośliny 2liścienne mają korzeń o budowie tetrarchicznej – 4 pasma ksylemu. U większości roślin 2liściennych rdzenia nie ma
§ Rośliny 1liścinne mają korzeń o budowie poliarchicznej w wyniku braku przyrostu wtórnego. Brak miazgi. Słabo rozwinięty rdzeń zbudowany z komórek miękiszowych lub ma charakter sklerenchymatyczny.
Budowa wtórna korzenia:
o Wyraźna u roślin nagonasiennych i dwuliściennych
o Brak u jednoliściennych
o Przyrost wtórny odbywa się dzięki miazdze (kambium)
o Po sformowaniu Metaksylem rozwija się miazga (kambium) – tkanka twórcza wtórna
o Pewne komórki miękiszu od strony wewnętrznej metafloemu dzielą się ścianami stycznymi i tworzą łuk miazgi wiązkowej. Z komórek perycyklu (prokambium) powstaje miazga międzyzwiązkowa. Obie te miazgi łącza się ze sobą i formują falistą, ‘gwiazdowatą’ linię, a potem jednolity pierścień miazgowy
o Powstała miazga wytwarza na zewnątrz łyko (Floem wtórny), do środka drewno (ksylem wtórny), a rdzeń ulega redukcji
o Floem wtórny = rurki sitowe + komórki przyrurkowe + miękisz łykowy + często włókna łykowe
o Ksylem wtórny = naczynia (tracheje) + cewki (tracheidy) + miękisz drzewny + włókna drzewne
o Na przedłużeniu pierwotnych wiązek przewodzących (ksylem pierwotny) formuje się odśrodkowo pierwotne promienie rdzeniowe, pomiędzy którymi powstają wtórne promienie rdzeniowe
o Wiązka przewodząca pierwotna zostaje rozdzielona – ksylem pierwotny (meta - i Protoksylem) powstaje przy rdzeniu, a floem pierwotny (proto- i Metafloem) przesuwa się ku obwodowi, ale jest słabo widoczny
o Schemat budowy wtórnej korzenia:
1. Peryderma lub martwica korkowa (niekiedy kora pierwotna)
2. Kora wtórna (łyko):
o Floem wtórny
o Promienie rdzeniowe w łyku (łykowe)
o Miazga (w postaci pierścienia)
3. Drewno:
o Ksylem wtórny
o Promienie rdzeniowe w drewnie (drzewne)
o Ksylem pierwotny (proto- i Metaksylem)
o Rdzeń wąski lub jego brak
o W budowie wtórnej korzeń anatomicznie upodabnia się do łodygi (kolateralne wiązki)
o Różnice między korzeniem i łodygą. W korzeniu:
§ Brak rdzenia lub jego nieznaczne występowanie
§ Protoksylem jest na przedłużeniu pierwotnych promieni rdzeniowych
§ Promienie rdzeniowe trafiają swymi końcami w części rdzeniowej na ksylem pierwotny
§ Słoje przyrostu rocznego w korzeniu są niewyraźne
o Z perycyklu na zewnątrz walca osiowego tworzy się Felogen, który daje początek perydermie
o Perycykl może wytwarzać również włókna pierwotne i pierścień wzmacniający
o Powstający korek odcina korę pierwotną, która odpada w postaci martwicy korkowej
o Na obwodzie utrzymuje się łyko wytworzone przez miazgę, czyli tzw. Kora wtórna.